Jonsson M (2011) Perte de la biodiversité et fonctionnement des écosystèmes.
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Perte de la biodiversité et fonctionnement des écosystèmes

Micael Jonsson
Institutionen för Ekologi, Miljö och Geovetenskap
Umeå Universitet
Suède

Notes: Cette revue en ligne est adaptée et révisée continuellement et ce, dès que les nouvelles avancées scientifiques deviennent accessibles. C’est pourquoi les présentes informations sont des plus récentes.

Doit-on se soucier des espèces en voie d’extinction ? Jusqu’à récemment, la diversité de la vie avait augmenté pour atteindre son niveau le plus élevé dans l’histoire de la Terre (Chapin et al, 2000). Cependant, l’exploitation de la nature par l’homme a eu et continue à avoir des conséquences dramatiques sur la biodiversité de la planète. On estime que pas moins de 150 types d’organismes uniques s’éteignent chaque jour (Lamont, 1995). De fait, de nombreuses espèces de plantes et d’animaux sont en train de disparaître, à cause des activités humaines, passées et présentes, mais cette perte affecte-t-elle le fonctionnement des écosystèmes et influence-t-elle le bien-être de l’homme ?

La science connaît presque 2 millions d’espèces, mais on pense qu’il en existe au moins 10 millions et peut-être même jusqu’à 30 millions (May, 1990). Compte tenu de ce grand nombre d’espèces et de la diversité qu’il représente, cela importe-t-il de perdre peu ou beaucoup d’espèces ? Après tout, l’extinction est un processus naturel. Environ 99% de toutes les espèces qui ont existé sur Terre sont aujourd’hui éteintes (Leaky, 1996). De plus, de nombreuses espèces sont considérées comme redondantes (Walker, 1992), c’est-à-dire qu’elles exercent la même fonction au sein de l’écosystème. Ainsi, le fait de perdre toutes ces espèces sauf une qui remplirait une fonction donnée ne devrait pas poser de problèmes,…ou cela le devrait-il ?

Premièrement, tout effet négatif éventuel sur le fonctionnement d’un écosystème est du non seulement à la perte d’espèces en elle-même mais aussi à la vitesse à laquelle ces espèces disparaissent. Aujourd’hui, les espèces disparaissent 100 à 1000 fois plus vite qu’avant l’arrivée de l’homme, et la perte additionnelle d’espèces menacées pourrait accélérer cette perte de façon significative (Chapin et al, 1998). De plus, chaque fois que 10 000 espèces s’éteignent, une seule nouvelle espèce a évolué (Chapin et al, 1998). Donc, le taux effectif de la perte de la biodiversité dépasse largement celui que la nature peut compenser par spéciation et adaptation.

Deuxièmement, les espèces redondantes servent en quelque sorte de tampon contre les changements du fonctionnement des écosystèmes lors de la perte d’une espèce. Cependant, les organismes que nous avons classifiés comme identiques par leur fonction, se sont montrés à maintes reprises assez différents pour être d’une importance significative pour le fonctionnement de l’écosystème. Mais si certaines espèces sont redondantes dans la fonction qu’elles exercent, elles ont souvent des optima environnementaux différents et servent de tampon contre les changements de l’écosystème lorsqu’un changement des conditions climatiques survient (Chapin et al, 1995). La perte d’espèces pourrait avoir des effets directs sur l’écosystème mais aussi des conséquences pour sa capacité à supporter les futurs changements de l’environnement.

Donc, nous avons établi que les espèces sont en train de disparaître plus vite que jamais, que la nature ne peut pas continuer avec ce taux d’extinction énorme, et que les espèces équivalentes d’un point de vue écologique (si cela existe) sont importantes pour tamponner les futurs changements environnementaux.

Etude des effets de la perte de la biodiversité

Bien que de nombreuses études, surtout dans les sciences agronomiques, ont étudié de façon empirique l’importance des assemblages pluri-spécifiques il y a longtemps, c’est seulement au début des années 1990 qu’ont été publiés les premiers travaux qui testent spécifiquement les effets de la perte de la biodiversité sur le fonctionnement des écosystèmes. Depuis, la recherche sur ce qu’on appelle (le champ d’étude) « Biodiversity-Ecosystem Functionning (BD-EF) a augmenté considérablement (voir Loreau et al, 2001, 2002 pour revue). Malgré quelques problèmes liés à la mise en place expérimentale, les statistiques et l’extrapolation des résultats aux systèmes naturels, des progrès ont été faits. Dans ce qui suit, je répertorie et je discute ce que je considère comme les résultats majeurs de ces travaux.

La biodiversité est importante

Les premières contribuitions empiriques au champ d’étude BD-EF ont été publiées au milieu des années 1990 (Tilman et Downing, 1994 ; Naem et al, 1994, 1995). Ces deux études ont conclu que la biodiversité était importante dans le fonctionnement des écosystèmes artificiels constitués de nombreux niveaux trophiques (à savoir, les producteurs primaires, les consommateurs et les prédateurs) contenant une biodiversité faible, moyenne ou élevée. On a trouvé que la biodiversité affecte de façon significative de nombreuses fonctions de l’écosystème et que certaines d’entre eux augmentent avec la biodiversité alors que d’autres diminuent. Tilman et Downing (1994) ont réalisé cette étude sur les écosystèmes des prairies à Cedar Creek (Minnesota). Dans cette étude, ils ont utilisé des traitements expérimentaux contenant une à 24 espèces et ils ont trouvé que la productivité et la rétention des nutriments du sol augmentaient toutes les deux avec la biodiversité des plantes. Ces études ont fait l’objet d’une grande attention au moment de leur parution, elles ont été de ce fait d’une grande importance pour booster la recherche sur le BD-EF, et elles ont ainsi augmenté la prise de conscience des conséquences de la perte de la biodiversité tant au niveau de la communauté scientifique que des politiques. Elles ont aussi apporté une base à la recherche future.

L’élaboration de l’expérience est importante

A la suite de ces premières études empiriques sur les effets de la perte des espèces, un débat s’est ouvert sur les causes de ces résultats (Aarsoin, 1997, Huston, 1997). Une des suggestions était que, au lieu de la biodiversité en elle-même, quelques espèces qui avaient un fort impact sur le fonctionnement de l’écosystème, et la plus grande probabilité que ces espèces soient inclues dans les assemblages pluri-spécifiques à grande diversité, pourraient être responsables de cette corrélation entre biodiversité et fonctionnement de l’écosystème. En d’autres termes, les résultats pourraient provenir de l’élaboration de l’expérience (c’est-à-dire « l’effet d’échantillonnage »). Cependant, d’autres écologistes répondirent que l’importance de certaines espèces et leur grande distribution dans de nombreuses communautées pourraient être également une propriété importante des écosystèmes naturels (Tilman et al, 1997). Ce problème a été résolu lorsque des méthodes statistiques pour séparer les effets de la biodiversité et certaines espèces bien particulières ont été présentées ! (Jonsson et Malmqvist, 2000, et Loreau et Hector, 2001). De plus, l’importance de certaines espèces et de certaines compositions d’espèces devrait aussi être intéressantes pour comprendre ce qui affecte le fonctionnement de l’écosystème. Dans tous les cas, ce débat a été important puisque il a débouché sur des protocoles d’expériences plus solides sur les effets de la biodiversité.

Redondance des espèces

Certains ont soutenu que ce n’est pas la biodiversité en elle-même mais la diversité des groupes fonctionnels qui est importante pour le fonctionnement de l’écosystème. Cet argument est basé sur la conviction que les espèces appartenant au même groupe fonctionnel sont redondantes. Selon ce raisonnement, des espèces pourraient être perdues sans que cela n’affecte le fonctionnement de l’écosystème, du moment que chaque groupe fonctionnel est représenté par au moins une espèce.

Cependant, même si certaines espèces semblent redondantes de part la fonction qu’elles exercent, elles peuvent être différentes en de nombreux points, par exemple leurs activités dans le temps et l’espace, leurs préférences environnementales (climatiques), leurs choix de proies spécifiques, leur vulnérabilité face aux prédateurs, etc…en considérant que des espèces apparemment redondantes diffèrent par assez de paramètres pour que chacune d’elles soit importante dans le fonctionnement de l’écosystème, certaines études ont étudié les effets de la perte de la biodiversité au sein de groupes fonctionnels (par exemple Jonsson et Malmqvist 2000, Jonsson et al 2001, Cardinale et al 2002, Dangles et al. 2002, Huryn et al. 2002, Jonsson et al. 2002, Jonsson et Malmqvist, 2003a, b). Ces études ont trouvé de forts effets lorsque la biodiversité est affectée même si les espèces d’intérêt exercent la même fonction. Ainsi, en plus des effets attendus sur le fonctionnement des écosystèmes lorsque la dernière espèce d’un groupe fonctionnel est perdue, la perte d’espèces au sein d’un groupe fonctionnel est aussi d’une importance significative. Bien que certaines de ces études aient trouvé une amélioration du fonctionnement des écosystèmes en rapport avec la baisse de la biodiversité, elles montrent encore une fois que la redondance des espèces est en ce sens un concept erroné.

De plus, les espèces redondantes pourraient agir d’une certaine manière comme des « assurances biologiques », en tamponnant les changements du fonctionnement de l’écosystème lorsque les conditions environnementales changent. Par exemple, imaginez que 2 espèces apparemment redondantes (A et B) exercent la même fonction, et que l’espèce A est plus abondante que l’espèce B, car les conditions environnementales présentes favorisent l’espèce A. Puis que lorsque des changements arrivent, ils favorisent l’espèce B. Les performances de l’espèce A déclinent et l’espèce B devient plus abondante et plus performante, si bien que le fonctionnement de l’écosystème reste inchangé. Si l’espèce A avait été la seule espèce du système au moment du changement environnemental, il y aurait eu perte du bon fonctionnement de l’écosystème. Ainsi, dans un sens, la redondance des espèces est une caractéristique importante des écosystèmes naturels.

Explications mécanistiques des effets de la biodiversité

Explorer les mécanismes à l’origine des effets de la perte de la biodiversité est d’une importance capitale si nous voulons comprendre les conséquences de la perte actuelle et rapide de la biodiversité. La complémentarité des niches est souvent utilisée comme l’explication la plus vraisemblable pour expliquer les effets du changement de la biodiversité, en particulier si la « différentiation » et la « facilitation » des niches sont inclues dans la définition (exemple Loreau et Hector 2001). les caractéristiques d’une espèce déterminent comment, où, et quand elle utilise les ressources (la niche). Tandis que tous les individus d’une même espèce partagent ces caractéristiques, elles diffèrent souvent entre espèce (différenciation de la niche). Ainsi, la différenciation de la niche permet aux espèces de coexister, d’éviter une forte compétition, et de ce fait de fonctionner efficacement (exemple Volterra 1926, Lotka 1932, Jonsson et Malmqvist, 2003a). La perte des espèces peut donc mener à un nombre de niches utilisées plus faible, une plus grande compétition, et un fonctionnement moins efficace, et affecter le fonctionnement de tout l’écosystème de façon négative. Les interactions positives entre espèces, comme la facilitation, sont potentiellement très importantes pour le fonctionnement de l’écosystème. Bien que de nombreuses études ont trouvé des preuves de facilitation entre des couples d’espèces, (Soluk et Collins 1988, LKotler et al. 1992, Soluk 1993, Soluk et Richardson, 1997, Cardinale et al. 2002, Jonsson et Malmqvist 2003a), on ne connaît ni l’importance ni la prévalence de telles interactions dans les écosystèmes naturels. Cependant, la différentiation et la facilitation de la niche sont toutes les deux importantes pour maintenir le fonctionnement de l’écosystème. Ainsi, lors de la perte d’espèces, celui-ci pourrait être affecté de façon négative aussi bien par l’augmentation de la compétition, l’inoccupation des niches, ou la perte des interactions facilitées.

Etude de la perte de la biodiversité naturelle ou stochastique

Pour tester les effets de la perte de la biodiversité, l’étude se doit d’utiliser des espèces choisies au hasard parmi un grand pool d’espèces. Cependant, la plupart des travaux ont utilisé des espèces particulières, ou des compositions d’espèces prises au hasard dans un petit pool d’espèces, et ils ont de ce fait été incapables de tirer des conclusions sur les effets de la biodiversité en elle-même. Au contraire, les résultats ne sont applicables qu’aux espèces utilisées dans l’étude en question. Bien qu’il soit intéressant de regarder s’il y a un effet général de la perte de la biodiversité sur le fonctionnement de l’écosystème en utilisant des espèces prises au hasard, l’extinction des espèces suit souvent un déroulement prévisible qui dépend des espèces présentes dans le système et du type de perturbation. Ainsi, la meilleure façon d’étudier les effets de la perte de la biodiversité est de soumettre une communauté naturelle à une perturbation (Petchey et al, 1999) ou d’utiliser l’ordre prédit d’une extinction (Jonsson et al, 2002). Ceci limite bien entendu l’application générale des résultats, mais en même temps, cela donne des résultats plus réalistes et une connaissance spécifique des effets de la perte des espèces dans le système étudié.

Extrapolation des résultats expérimentaux aux systèmes naturels

La persistance des effets de la biodiversité observée dans les expériences contrôlées et de courtes durées a été remise en question (ex Symstad et al, 2003). Puisque la plupart des études conduites à ce jour ont été réalisées en un temps relativement court, on ne sait pas vraiment si les effets (initiaux) sont transitoires ou persistants, et donc s’ils sont pertinents concernant les effets de la biodiversité dans les systèmes naturels. Cependant, dans une étude à long terme sur les prairies, on a trouvé que les effets initiaux persistent au cours du temps, même si les mécanismes qui les provoquent changent (Tilman et al, 2001). Un autre problème avec la majorité des études publiées jusqu’à présent est que, tandis que les systèmes naturels sont souvent extrêmement complexes, les expériences ont utilisé relativement peu d’espèces et de niveaux trophiques. Les études qui ont utilisé des niveaux de complexité bas ont souvent obtenu des résultats assez directs, mais il est difficile d’interpréter des résultats provenant de systèmes expérimentaux plus complexes. Ainsi, il y a un compromis entre la complexité et l’ « interprétabilité » des résultats, et il n’existe toujours pas de bonne solution à ce problème, alors que des efforts pour mener des études utiles sur des systèmes complexes sont en cours (voir Finke et Denno 2004, pour exemple).

Le futur

Jusqu’à présent, les travaux ont montré que la biodiversité est importante pour le (taux de) fonctionnement de l’écosystème- au moins à une échelle d’espace et de temps relativement courte. De plus, on a trouvé des preuves de mécanismes à l’origine des effets de la biodiversité. Ainsi, le défi des futures études sera d’élargir cela en temps, en espace, et en complexité, afin d’obtenir des résultats plus applicable aux systèmes naturels. Cette question, si, et comment, la biodiversité affecte le fonctionnement des écosystèmes est l’une des plus importantes questions en biologie à l’heure actuel. Parce que la perte quotidienne de la biodiversité menace sérieusement les services que les écosystèmes en bon état de fonctionnement rendent à l’humanité.

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Informations à propos de cet article

Traducteur: Emmanuelle Botté, étudiante Master recherche écologie fonctionnelle.

Auteur: Dr. Micael Jonsson (PhD en Ecology)

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La photographie en haut de la page représente un chêne de Californie et a été prise par Yvonne Stepanow des USA.

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